علوم آب

مکانیسمهای ممکنی که گیاهان یک خاک حشک را حس می کنند

در زمینۀ روابط آب- خاک، تاکید از سمت اندازه گیریهای وضعیت آب خاک به سمت اندازه گیریهای وضعیت آب گیاه در بیش از 60 سال گذشته انتقال پیدا کرده است. بیشتر از 50 سال پذیرفته شده است که بسته شدن جریانی یک مکانیسم موثر برای افزایش مقاومت جریان آب خارج از گیاه بوده و یک حلقه بازخورد منفی ممکن بین هدایت جریانی و پتانسیل آب برگ قریب به 40 سال پیشنهاد گردیده است. مطالعات متعددی بعد از این تلاشهای اولیه نشان داد که در مزرعه، پتانسیل آب برگ معمولا پائین ترین مقدار را در گیاه داشته و تنش آبی شاخه را قبل از توسعه تنش آبی در ریشه توسعه می دهد. این نتایج این فرضیه را تقویت می کند که سیگنالهای هیدرولیکی در برگها  مکانیسمی هستند که باعث بسته شدن جریانی در واکنش به یک خاک خشک ایجاد می شود.  سیگنالهای هیدرولیکی نشات گرفته در برگها چگونگی حس یک خاک خشک توسط گیاه را در طی دهۀ 70 و اوایل دهۀ 80 القاء می کند.

در اواسط دهۀ 80 پیشنهاد می کند که هدایت جریانی با وضعیت آب ریشه و خاک همبستگی بهتری نسبت به وضعیت آب برگ دارد. دو روش در مطالعاتی که نظریه را در مورد چگونگی حس خاک خشک توسط گیاه تغییر داد مورد استفاده قرار گرفت. یکی از روشها تاکید بر تقسیم ریشه به دو بخش و استفاده از یک روش اصلاح آب خاک پائین در یکی از بخشها دارد. در این روش بخش سیستم ریشه در خاک خشک نگهداری شده و بخش دیگر در خاک مرطوب، ولی هنوز گیاهان قادر به دریافت مقدار کافی آب برای حفظ پتانسیل آب برگ تا اندازه ای که گیاهان را کنترل کند می باشند که سیستم ریشه داخلی شان در خاک مرطوب است. روش دیگر تاکید بر فشرده سازی سیستم ریشه با حفظ خاک خشک و یا حفظ شوری واسط ریشه در مقدار بالا بطوریکه شاخه صرفنظر از پتانسیل آب در واسط ریشه، بصورت متورم نگه داشته شود، دارد. این دو روش وابستگی متقابل وضعیت آب ریشه ها و شاخه ها را از هم قطع می کند. کرامر (1988) این دو روش را به شدت مورد انتقاد قرار داد و نتیجتا نتایج این مطالعات، اصرار بر این دارد که این دو روش یک حاصل مصنوعی آزمایشگاهی با کاربرد کم در دنیای واقعی و همینطور در مزرعه بوده و بنابراین برگها کمبود آب را قبل از ریشه ها تجربه می کنند. از طرف دیگر PASSIOURA (1988a)، به انتقاد کرامر پاسخ داده با تاکید بر اینکه در مزرعه بعلاوه خاک سطحی غالبا خشک بوده و پتانسیل آب آن کمتر از حدی است که برگها ممکن است تجربه کرده باشند.

جدای از انتقاد در بارۀ ارزش واقعی دو روش استفاده شده برای قطع وابستگی متقابل وضعیت آب ریشه ها و شاخه ها، نتایج حاصل از این آزمایشات جالب بوده و نشان می دهد که هر دو عامل رشد برگ و هدایت جریانی به شکل وسیعی توسط برگها چه متورم نگه داشته شوند یا نه تحت تاثیر قرار می گیرند ولی بعلاوه تحت تاثیر شرایط واسط ریشه نیز قرار می گیرند. سیگنالهای شیمیایی، بویژه اسید ابسیسیک (ABA) در ریشه های نشات گرفته و به برگها از طریق لوله های تبخیز منتقل شده که نشان دهنده ارتباط بین برگها با ریشه هاست. نتیجتا اینکه از نقطه نظر معمول پتانسیل آب برگ، پیشنهاد گردیده که اندازه گیری تنش آبی در گیاهان صرفنظر گردد، و سیگنالهای شیمیایی تولید شده در ریشه ها نظریه چگونگی حس خاک خشک توسط گیاه در طول اواخر دهه 80 و ایل دهه 90 حکمفرما بوده است. کرامر (1988) به این نظریه انتقاد داشته با تاکید بر اینکه در آن زمان، فیزیولوژیستهای گیاهی 50 سال از پیشرفت را در فهم روابط آب گیاه  با دور شدن از تاکید بر خاک و ریشه ها سپری کرده و هم اکنون فیزیولوژیستهای گیاهی به موضوع تاکید بر خاک بر مبنای آزمایشاتی بازگشته اند  که روشهای با کاربرد کم را در دنیای واقعی بکار برده اند.  PASSIOURA (1988a)، پاسخ داد که این بازگشت یک تسلسل دایره ای نخواهد بود، ولی یک گردش حلزونی است بطوریکه وضعیت آب ریشه نیز مهم تلقی شده ولی اثرات آن اغلب توسط سیگنالهای ناشی از ریشه خنثی شده است.

در طول نیمه دوم دهه 90 انحراف دیگری در روشی که دانشمندان در مورد رفتار گیاهان در خاک خشک فکر می کردند اتفاق افتاد بگونه ای که مطالعات دلالیلی را بوجود آورد که سیگنالهای هیدرولیکی در برگها هنوز بعنوان عامل بهتری برای مکانیسمی هستند که گیاهان یک خاک خشک را حس می کنند. این مطالعات تکنیک فشرده سازی ریشه را برای مدیریت پتانسیل آب شاخه و برگ استفاده نمودند و همانند مطالعات قبلی نشان داده شد که بسته شدن جریانی بواسطه تنش آبی ایجاد شده توسط فاکتورهای مختلف (شامل مقدار کم آب در خاک)، می تواند از طریق اعمال فشار به ریشه ها حفظ شود. نویسندگان این مقاله تاکید دارند که در اینجا تعرضی بین ABA تولید شده در ریشه بعنوان سیگنالی برای واکنش جریانی به مقدار آب کم حاک و وقوع کاویتاسیون در گیاهان تحت تاثیر تنش خشکی وجود دارد که انتقال ABA را از ریشه ها به برگها کاهش می دهد. بنابراین واضح است که ابزار در مقابل مکانیسم واقعی که یک گیاه خاک خشک را حس می کند چیده شده است.

اختلافات در نتایج درباره مکانیسمی که یک گیاه خاک خشک را حس می کند، در چند سال اخیر بیشتر گفته شده و ارائه شده در دهه 80 و اوایل دهه 90 ممکن است بواسطه تفاوتهای موجود در واکنش بین گیاهان چوبی و علفی باشد همانگونه که آزمایشات یک واکنش جریانی را به وضعیت آب ریشه ها شکل گرفته در گونه های علفی و همچنین آزمایشات یک واکنش جریانی را به وضعیت آب برگها در گونه های چوبی و شبه چوبی نشان داده اند. هرچند این گزینه در مطالعه اخیرا صورت گرفته توسط Matzner and Comstock (2001) مورد تائید قرار نگرفت کسی که فرض کرد که جریان بعلاوه به وضعیت آب برگها که در یک خاک حشک رخ می دهد واکنش نشان می دهد. آیا این شواهد نشان دهنده بازگشت به نظریه تاکیدی بر خارج از خاک و مجددا به سمت ریشه گیاه است؟ و همینطور آیا بازگشت به یک تسلسل دایره ای است یا حلزونی، یعنی، یا ما مطلب را درک کرده ایم؟ یا آی کرامر (1988) درست می گفت وقتی او پیشنهاد کرد که ما بایستی به موعظه ارنست میر توجه کنیم که نبایستی یک تئوری خوب را بدلیل پیدا شدن یک نقیصه در آن حذف کرد ؟ اینکه چه کسی درست می گوید و چه کسی اشتباه در این نظریه روشن نیست. در این نظریه چه چیزی واضح و روشن است که بتوان به سوالات ایجاد شده پاسخ داد بدلیل اینکه نیازمند به آنها هستیم.

نتیجه گیری

بعد از بیش از 60 سال مطالعات زیاد در روابط آب- گیاه، هنوز هم سوالات در این زمینه بدون پاسخ روشنی باقی مانده است. هر دو سیگنالهای هیدرولیکی در برگها و سیگنالهای شیمیایی ناشی از ریشه ها قویا می توانند بعنوان عامل مکانیسمی تلقی شوند که یک گیاه خاک خشک را حس می کنند. دو تا از اغلب تجربیات صورت گرفته و مورد تائید فیزیولوژیستهای گیاهی در دنیا، دکتر کرامر و دکتر پاسیورا نظریات متعارضی را در باره سنسور اولیه گیاه در تنش آبی خاک دارند. این تعرض  نشان می دهد که دانش و فهم در مورد مکانیسمی که گیاهان از طریق آن خاک خشک را حس می کند کاملا ضعیف بوده و یک منطق خوبی را برای ایجاد فیزیولوژیستهای گیاهی در حال حاضر ارائه می دهد. هرچند برای اینکه قادر باشیم مرحله ای را به منظور عمیق تر نمودن دانشمان در باره چگونگی رفتار گیاهان در برابر کمبود آب خاک بگذرانیم، نیازمند به فرضیه های جدید برای سوالات تحقیق در پروژه های بیشتر هستیم. بدلیل اینکه فرضیه های جدید نظریه ما را درباره جهان به چالش می کشد، بهبود در فهم مان در باره چگونگی رفتار گیاهان نسبت به کمبود آب خاک ممکن است مدت زمانی را در بر بگیرد بدلیل اینکه همیشه شیطان در جزئیات وجود دارد.